In dieser Rubrik wollen wir Entwicklungen kommentieren und über Erkenntnisse berichten, die im Zusammenhang mit unseren Arbeiten stehen.
Im September erschien in Gymnocalycium 21(4)2008:809-814 ein interessanter Bericht von Prof. Dr. Diers zur Klärung von Verwandtschaftsbeziehungen durch experimentell-taxonomische Untersuchungen. Er berichtet gut dokumentiert über reziproke Kreuzungsversuche zwischen Arten oder Populationen der Gattungen Gymnocalycium, Rebutia, Sulcorebutia und Weingartia. Leitender Gedanke seiner Arbeit ist das biologische Artkonzept, dass Individuen innerhalb derselben Art sich uneingeschränkt fortpflanzen können. Diers untersucht u.a. den Fruchtansatz, die Samenqualität, den quantitativen und qualitativen Keimungserfolg, die Entwicklung der Sämlinge, ihre Sterberate und die Habitusprägung der Kreuzungen durch Mutterpflanze oder Pollenspender. Die Menge dieser Daten erlaube es, "eine Skala der Verwandtschaftsintensitäten von Nichtverwandtsein bis zum Engverwandtsein mit vielen Graden zwischen diesen beiden Extremen" aufzustellen.
Diers kommt zu folgendem Ergebnis: "Betrachtet man den Samenansatz, die Samengröße, die Keimung und schließlich die geringe Zahl überlebensfähiger Sämlinge, so ist dies alles nur durch eine erhebliche Unverträglichkeit der Partner zu erklären. Damit ist eine engere Verwandtschaft zwischen Gymnocalycium und den hier überprüften anderen Gattungen Weingartia, Sulcorebutia, Rebutia nicht gegeben."
Die Ergebnisse aus unserer phylogenetischen Analyse werden von dieser gut reproduzierbaren Studie bestätigt.
Auf Wunsch haben wir im Oktober 2007 eine deutsche Fassung unseres Berichts über die Ergebnisse der DNA-Sequenzanalysen aus unserem Projekt 2005 verfasst. Sie ist im Juniheft Kakteen und andere Sukkulenten (KuaS) unter dem Titel "Die Phylogenie von Rebutia und ihrer Verwandten spiegelt die geologische Geschichte Südamerikas wider" im Juni 2008 erschienen. Die Arbeit wurde bereits im Oktober 2007 eingereicht. Wir bedauern, dass der Artikel nicht früher erschienen ist.
Diese Schlagzeile geistert durch Emails und Diskussionsforen, nachdem Anfang Mai der Artikel "Weingartia, Sulcorebutia und Cintia - eine untrennbare Einheit - Merkmalsvergleiche und Neukombinationen" in Gymnocalycium 21(2)2008Hentzschel G. & K. Augustin. 2008: Weingartia, Sulcorebutia und Cintia - eine untrennbare Einheit - Merkmalsvergleiche und Neukombinationen. Gymnocalycium 21(2): 767-782. erschienen ist. Die Autoren Hentzschel & Augustin veröffentlichten damit nach 6 Jahren den Teil 2 ihrer Überarbeitung von Weingartia und stellen nun auch Sulcorebutia und Cintia zu dieser Gattung.
Wie viele Experten vor ihnen haben beide Autoren schon 2002 im Teil 1 die große Nähe von Weingartia und Sulcorebutia betont. In unserer Veröffentlichung (2007) im American Journal of Botany haben wir diese Vermutung aufgrund unserer molekularen Daten bestätigt: "Sulcorebutia and Weingartia should be united into one genus, because neither molecular nor morphological data reveal a distinction between these genera." (Sulcorebutia und Weingartia sollten zu einer Gattung vereinigt werden, weil weder molekulare noch morphologische Daten für eine Trennung dieser Gattungen sprechen.)
In der SSK hatten wir Mitte 2006 erwogen, Weingartia, Sulcorebutia und Cintia zu vereinigen. Diese drei Gattungen repräsentierte sich eindeutig als untrennbare Einheit. Da aber die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb dieses Komplexes mit der DNA-Sequenzanalyse nicht hinreichend aufgelöst werden konnten, war eine seriöse Aussage über die Differenzierungen innerhalb der erweiterten Gattung nicht möglich. Wir entschieden uns deshalb zunächst die infragenerischen Verwandtschaftsverhältnisse mit der AFLP-Methode genauer zu untersuchen.
Obwohl Hentzschel & Augustin (2008) die drei Gattungen vereinigten, hatte G. Hentzschel als guter Kenner der Pflanzen die Gattung Sulcorebutia erst vor wenigen Jahren emendiert (Hentzschel 1999Hentzschel, G. 1999: Het Geslacht Sulcorebutia Backeberg emend. Hentzschel. Succulenta 78(3):131-142.). In Folge dieser Arbeit hatten Augustin, Gertel & Hentzschel die Monographie Sulcorebutia verfasst (Augustin et al. 2000Augustin, K, W. Gertel & G. Hentzschel. 2000: Sulcorebutia. 4. Ed. Eugen Ulmer, Stuttgart.). Die Autoren plädieren für eine Trennung von Sulcorebutia und Weingartia, da die südlichen Weingartien zwar bezüglich Fruchtmorphologie und -biologie Sulcorebutia sehr ähnlich sind, dass aber das Gynoceum der nördlichen Weingartien sich vor allem durch seine mehrfach verzweigten Funiculi von dem der Sulcorebutien unterscheidet. Da sich die südlichen Weingartien in diesem wichtigen Trennungsmerkmal von Sulcorebutia nicht unterscheiden, denn für beide gilt: "Funiculi einzeln oder teilweise einfach verzweigt", war schon im Jahr 2000 die Emendierung von Sulcorebutia fragwürdig. Unter Aufrechterhaltung derselben Gattung für die nördlichen und die südlichen Weingartien hätte also Sulcorebutia aufgrund der Funiculi eigentlich nicht von Weingartia getrennt werden dürfen.
Die "mehrfach verzweigten Funiculi" dienten auch als Argument für die Hypothese, Gymnocalycium, Weingartia und Sulcorebutia hätten einen gemeinsamen phylogenetischen Ursprung (Augustin & Hentzschel 2002). Diese Hypothese wurde aber in den von der SSK angeregten Studien (Ritz et al. 2007, 2008) widerlegt.
In der Arbeit von Hentzschel & Augustin (2008) erfahren wir nun, dass es sich bei dem entscheidenden Merkmal der "mehrfach verzweigten Funiculi" um eine Fehlinterpretation von G. Hentzschel handelt. Weiter ist zu lesen, dass Dr. Hentzschel seinen Irrtum bereits 2001 in einem amerikanischen Journal aufgeklärt hat (Hentzschel & Hentzschel 2001Hentzschel G. & K. Hentzschel. 2001: Sulcorebutia or Rebutia? Cactus and Succulent Journal Vol 73, No 5 Sept-Oct 2001.). Die meisten deutschsprachigen Leser und Käufer des Buches Sulcorebutia erfahren davon leider erst sieben Jahre später. Man hätte sich gewünscht, zeitlich angemessener informiert zu werden, zumal sich alle drei Autoren seit 2001 mehr oder weniger eindeutig von ihrem Buch distanzieren.
Hentzschel & Augustin () schreiben nun über die nördlichen Weingartien: "Die Funiculi besitzen in der Regel einzelne, bis zur Plazenta durchgehende Leitbündel. Verschiedentlich wurden ein- bis zweifache Verzweigungen der Funiculi beobachtet. Echte Vielfachverzweigungen, wie sie bei Gymnocalycium gefunden werden, wurden bislang nicht beobachtet." (S.770). Trotzdem formulieren sie, bezugnehmend auf die Emendierung Hentzschels im Jahr 1999: "Es konnte gezeigt werden, dass die damals bekannten Weingartien und Sulcorebutien in sehr vielen Merkmalen übereinstimmen. Außerdem fiel auf, dass eine große Zahl dieser Merkmale auch bei verschiedenen Gymnocalycium-Arten auftreten, was auf eine enge verwandtschaftliche Beziehung zwischen Weingartia und Sulcorebutia einerseits und Gymnocalycium andererseits hinweist. Während Weingartia schon von mehreren Autoren mit Gymnocalycium in Verbindung gebracht wurde..., stieß der Gedanke, dass auch Sulcorebutia diesem Verwandtschaftskreis zuzuordnen sei, lange Zeit auf Ablehnung." (S.768) Dies erweckt den Eindruck, dass die Autoren weiterhin an der Hypothese des gemeinsamen Ursprungs von Weingartia und Gymnocalycium festhalten.
Schwerpunkt in Hentzschel & Augustin (2008) sind jedoch Hybridisierungsversuche. Es seien "alle zur Zeit verfügbaren Weingartia-Arten mit Sulcorebutien aus verschiedenen Verwandtschaftsgruppen wechselseitig bestäubt" worden, und "nahezu alle bisher durchgeführten Versuchspaarungen" hätten keimfähige Samen ergeben. Die morphologischen Merkmale, ergänzt durch die Ergebnisse der Hybridisierungsversuche, würden eine Aufrechterhaltung von zwei getrennten Gattungen unmöglich machen.
Die Ergebnisse der SSK-Arbeiten würdigen Hentzschel & Augustin (2008) wie folgt:
"Die kürzlich von Ritz et al. (2007) veröffentlichten molekulargenetischen Untersuchungen bestätigen unsere langjährigen Beobachtungen."
Diese langjährigen Beobachtungen sind in diesem Zusammenhang nicht näher spezifiziert. Zumindest im Hinblick auf die postulierte Verwandtschaft zu Gymnocalycium kommen die Autoren zu einem vollkommen anderen Schluss als Ritz et al. (2007). Beide Arbeiten kommen zu dem selben Schluss, dass die drei Gattungen untrennbar sind. Die Hybridisierungsversuche von Hentzschel & Augustin (2008) bestätigen unsere molekulare Phylogenie.
Ganz anderer Meinung sind wir hinsichtlich der eiligen Umkombination sämtlicher Sulcorebutien und Cintia zu Weingartia mit nun unglaublichen 73 (dreiundsiebzig) Arten und "Unterarten". Folgen wir dem Argument der Autoren, dass die Erschaffung fortpflanzungsfähiger Nachkommen aus unterschiedlichen Eltern nahe Verwandtschaft anzeige und einerseits für die Zusammenfassung von drei Gattungen sprächen, so lassen doch andererseits die nahezu durchgängig erfolgreichen Kreuzungsergebnisse im besten Fall nur auf wenige echte Arten schließen.
Aus diesem Grunde werden wir bis zum Abschluss unserer laufenden Untersuchungen die bisherige Taxonomie beibehalten.
Hentzschel, G. 1999: Het Geslacht Sulcorebutia Backeberg emend. Hentzschel. Succulenta 78(3):131-142.
Augustin, K, W. Gertel & G. Hentzschel. 2000: Sulcorebutia. 4. Ed. Eugen Ulmer, Stuttgart.
Hentzschel G. & K. Hentzschel. 2001: Sulcorebutia or Rebutia? Cactus and Succulent Journal Vol 73, No 5 Sept-Oct 2001.
Augustin K. & G. Hentzschel. 2002: Die Gattung Weingartia Werdermann -Teil 1: Besprechung und Neuordnung. Gymnocalycium 15(3): 453-472.
Ritz C. M., L. Martins, R. Mecklenburg, V. Goremykin, F. H. Hellwig. 2007: The Molecular Phylogeny of Rebutia (Cactaceae) and its Allies Demonstrates the Influence of Paleogeography on the Evolution of South American Mountain Cacti. American Journal of Botany 94(8): 1321-1332.
Hentzschel G. & K. Augustin. 2008: Weingartia, Sulcorebutia und Cintia - eine untrennbare Einheit - Merkmalsvergleiche und Neukombinationen. Gymnocalycium 21(2): 767-782.
Ritz C. M. & R. Mecklenburg. 2008: Die Phylogenie von Rebutia und ihrer Verwandten spiegelt die geologische Geschichte Südamerikas wider. Kakteen und andere Sukkulenten: 59(6):157-170.
Die folgende Zusammenfassung unserer bisherigen Arbeiten wurde auf der Tagung der Deutschen Botanischen Gesellschaft im September 2007 in Hamburg vorgestellt:
Phylogenetic relationships within the Cintia-Sulcorebutia-Weingartia-complex
Christiane M. Ritz, Carsten Löser, Rainer Mecklenburg und Frank. H. Hellwig
Globular Andean cacti fascinate cactus breeders, because of their great diversity and especially the remarkable differences in flower colour. This great attention of collectors resulted in a notoriously difficult taxonomy and in an inflated numbers of synonyms. Previous studies demonstrated that the rigorous lumping of many genera in Rebutia s.l. is not supported by molecular data. The genera Cintia, Sulcorebutia and Weingartia constitute a well-supported monophyletic clade, which is clearly separated from Rebutia s.s. This clade is well characterized by hairless pericarpels with persistent auriculate scales as opposed to the deciduous acute triangular scales characteristic for Rebutia. We investigated the phylogenetic relationships within the Cintia-Sulcorebutia-Weingartia complex employing sequences of the trnS-trnG intergenic spacer of the chloroplast DNA and data from AFLP fingerprinting. Several morphological characters, e.g. the adherence of the fruits, the shape of the areoles and the branching of the funiculi are usually cited to distinguish Sulcorebutia from Weingartia. However, transitions between these characters are gradual. Molecular data do not support the separation of Sulcorebutia and Weingartia but the phylogeny reflects the geographic distribution of the species.
Ein wichtiges Ergebnis unserer DNA-Sequenzanalysen im SSK-Projekt 2005 ist, dass Weingartia und Gymnocalycium nicht näher verwandt sind. Diese Erkenntnis wurde zum ersten Mal im Herbst 2006 auf der IOS-Tagung in Zürich vorgestellt, im SSK-Projekt 2006 mit der AFLP-Fingerprint Methode bestätigt und im August 2007 im American Journal of Botany publiziert. Gymnocalycium-Spezialisten zweifeln jedoch an der Richtigkeit dieser Trennung. Insbesondere in der österreichischen Arbeitsgruppe Gymnocalycium wird das Ergebnis mit Skepsis betrachtet, zumal es dort Bestrebungen gibt, Weingartia in die Gattung Gymnocalycium einzubeziehen.
Die systematische Eingliederung von Weingartia war lange Zeit umstritten. Barthlott & Hunt stellten sie 1993 schließlich als Teil der Gattung Rebutia in die Tribus Trichocereeae. Die Zuordnung zu Rebutia konnten wir mit unseren Arbeiten in 2005 und 2006 widerlegen. Viele Autoren nahmen an, dass Weingartia mit Gymnocalycium nahe verwandt ist, weil beide Gattungen unbehaarte schuppige Perikarpelle besitzen, z.B. von Hutchison (1957), Endler & Buxbaum (1974), Backeberg (1977), Ritter (1980), Hentzschel (1999) und Augustin & Hentzschel (2002). Nach Augustin & Hentzschel "haben Gymnocalycium, Weingartia und Sulcorebutia einen gemeinsamen phylogenetischen Ursprung. Alle Merkmale, die Weingartia und Sulcorebutia charakterisieren, kommen auch bei einzelnen Gymnocalycium-Arten vor." (Gymnocalycium 15(3)2002, S.453)
Auch diese Hypothese wurde durch unsere Arbeiten in 2005 und 2006 widerlegt. Die Sequenzdaten aus 2005 zeigen Gymnocalycium als Schwestergruppe zu verschiedenen Gattungen der Trichocereeae mit haarigen oder borstigen Perikarpellen. Demzufolge liegt den morphologischen Ähnlichkeiten von Gymnocalycium und Weingartia kein gemeinsamer phylogenetischer Ursprung zugrunde. Wir konnten außerdem feststellen, dass die intragenerische Unterteilung von Gymnocalycium nach Samenformen (Till 2001) nicht mit den molekularen Daten übereinstimmt.
Nach dem Erscheinen unseres Berichts im American Journal of Botany stellen wir erfreut fest, dass die Arbeitsgruppe Gymnocalycium die Gattung überarbeiten will: "lm Jahr 2008 soll am Botanischen lnstitut der Universität Wien unter der Leitung von Prof. Dr. Walter Till eine molekulare Phylogenie für die Gattung Gymnocalycium erstellt werden. Dieses Gerüst eines "Stammbaumes" ist unerlässlich, um die geografischen Ausbreitungsmuster und die Merkmalsentwicklungen innerhalb der Gattung richtig interpretieren zu können. Auch das Artkonzept in der Gattung könnte dadurch neu definiert, bzw. bestehende Vorstellungen unterstützt oder widerlegt werden." (Gymnocalycium 20(3)2007, S.XII)
Studiengemeinschaft Südamerikanische Kakteen
© 2007-8 · I.A. Mecklenburg
Geändert: 31. Oktober 2009
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